Связанные с событиями потенциалы мозга при отмеривании интервалов времени человеком. П. Индивидуальные и половые различия

Тип работы:
Реферат
Предмет:
Биология
Узнать стоимость новой

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

М.Ю. Ходанович
СВЯЗАННЫЕ С СОБЫТИЯМИ ПОТЕНЦИАЛЫ МОЗГА ПРИ ОТМЕРИВАНИИ ИНТЕРВАЛОВ ВРЕМЕНИ ЧЕЛОВЕКОМ. II. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ И ПОЛОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ
Работа поддержана грантами КЦФЕ № РВ 02−1.4 — 433 и РГНФ № 05−06−6 021а.
Исследованы индивидуальные и половые различия связанных с событиями потенциалов мозга (ССП) 32 практически здоровых добровольцев (14 мужского, 18 женского пола) в возрасте от 18 до 24 лет. Обнаружено, что юноши и девушки используют различные стратегии выполнения моторных задач на время. Установлена зависимость точности отмеривания интервалов и характеристик ССП от латерального фенотипа, особенностей памяти и внимания.
Большинство действий, которые наш мозг контролирует ежедневно, такие как речь, вождение автомобиля, игра на музыкальных инструментах и т. д., требует точного распределения движений во времени. Для этого человек использует сформированный в течение жизни субъективный временной эталон (СЭВ), который хранится в долговременной памяти и обладает определенной устойчивостью [1]. Однако остается неясным, каковы механизмы его извлечения из долговременной памяти и как на эти процессы влияют индивидуальные и половые различия. Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что процесс извлечения из долговременной памяти СЭВ отражается в характеристиках ССП при отмеривании и оценке интервалов времени [2, 3]. Анализ литературы и результаты наших исследований [4, 5] также показали, что восприятие интервалов времени существенно зависит от индивидуальных особенностей человека.
Н. Н. Брагина и Т. А. Доброхотова, рассматривая расстройства восприятия времени, пришли к выводу, что индивиды с преобладающим доминированием левополушарных структур мозга в большей степени ориентированы на настоящее и будущее, а лица с доминированием правополушарных структур — на настоящее и прошлое [6]. В дальнейшем аналогичная тенденция была выявлена и у практически здоровых людей [7, 8]. До конца не ясно, какое полушарие играет ведущую роль в процессе восприятия времени- имеющиеся на этот счет данные противоречивы. Преимущественная роль правого полушария в отсчете текущего времени показана Л. Я. Балоновым [9]. С другой стороны, исследованиями В. А. Москвина установлено, что наличие в профиле межполушарной асимметрии правополушарных признаков увеличивает ошибку восприятия объективного времени [8]. В работах Э. А. Костандова также выявлено преимущество левого полушария при восприятии коротких интервалов времени [10]. Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что преимущество того или иного полушария при обработке мозгом информации о временных параметрах стимулов существенно зависит от способа шкалирования интервалов времени. Так, например, амплитуда волны Р2(Р3а) при запоминании ритма и отмеривании интервалов времени была достоверно больше в правом полушарии, а при воспроизведении и узнавании длительности сигналов — в левом. Установлена также зависимость компонентов N1, медленной волны, моторного потенциала от сенсомоторной асимметрии при восприятии ритма и воспроизведении интервалов времени [4].
По данным В. А. Москвина, немаловажную роль в адекватном отражении времени играют такие когнитивные процессы, как память и внимание [8]. Однако в доступной литературе отсутствуют сведения о том, как именно индивидуальные показатели памяти и внимания влияют на восприятие интервалов времени.
Выявлены также половые различия в характере временной перцепции. Немногочисленные работы, посвященные влиянию фактора пола на восприятие времени, в целом свидетельствуют об учащении хода «внутренних часов» у женщин по сравнению с мужчинами. Так, в исследованиях В. А. Москвина и В. В. Поповича [7] показано, что женщины более склонны переоценивать и недоотмеривать объективно заданные интервалы времени, а мужчины, напротив, более склонны недооценивать и переотмеривать их. В работах Э. Б. Арушаняна с соавт. [11, 12] отмечается большая величина индивидуальной минуты у мужчин по сравнению с женщинами. Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что индивидуальные особенности человека отражаются в характеристиках ССП при восприятии времени. Так, были обнаружены взаимосвязи изменений ССП при восприятии ритма с уровнем интеллекта, экстраверсии и нейротизма [4].
Однако этих исследований явно недостаточно, чтобы с уверенностью судить о влиянии фактора пола и индивидуальных особенностей на процессы отсчета времени. Поэтому целью работы стало изучение индивидуальных и половых различий процессов актуализации долговременной памяти при отмеривании интервалов времени.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объект исследования. В исследованиях приняли участие 32 практически здоровых добровольца, (14 мужского и 18 женского пола) в возрасте от 18 до 28 лет, учащиеся томских вузов. Испытуемый располагался в удобном кресле в слабоосвещенной звукоизолированной камере. Работа испытуемых оплачивалась.
Стимулы и задача. В ходе эксперимента испытуемому на экране монитора предъявлялись цифры в диапазоне 0,1−5,5. На стимулы типа, А (числа больше или равны 1) испытуемый получал инструкцию отмеривать интервал времени в секундах двойным нажатием на клавишу «пробел», на стимулы типа Б (числа меньше 1) — делать простое двойное нажатие на клавишу «пробел» сразу после исчезновения цифры с экрана. Последовательность стимулов задавалась способом, описанным в [17].
Психологическое тестирование. В ходе психологического обследования испытуемым предлагались следующие тесты:
— «Память на числа» в слуховом и зрительном вариантах для исследования кратковременной (опрос проводился сразу после предъявления чисел) и долговременной (опрос проводился через 1−2 дня) памяти [13]-
— тест на внимание (корректурная проба Анфимова), позволяющий оценить объем и концентрацию внимания [13]-
— стандартные тесты для выявления ведущей руки (анкета для оценки мануального предпочтения), ведущей ноги (тесты «Колено на колено», «Перекрест голеней и стоп», «Толчковая нога в прыжках», «Точная нога в футболе»), ведущего глаза (тесты «Дырочка в карте», тест с карандашом), ведущего уха («Разговор по телефону», «Прислушивание») [14]-
— дихотическое прослушивание для выявления доминантного в отношении речи полушария [15].
Регистрация электрофизиологических показателей и выделение связанных с событиями потенциалов осуществлялись способом, описанным в [17].
Статистическая обработка данных проводилась с помощью пакета прикладных программ Statistica 6.0. Для анализа показателей точности отмеривания и пространственного распределения амплитуд компонентов ССП использовали факторный анализ (метод главных компонент). Оценку достоверности различий между ССП проводили поточечно с использованием непараметрических критериев: критерия парных сравнений Вилкоксона для оценки достоверности различий реакции ССП на стимулы типа, А и Б, двухвыборочного критерия Колмагорова-Смирнова для оценки межгрупповых различий и дисперсионного анализа (ANOVA) для оценки половых различий. Для оценки значимости корреляционных связей показателей точности отмеривания, компонентов ССП и индивидуальных особенностей вычисляли непараметрический ранговый коэффициент корреляции Спирмена.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Результаты точности отмеривания интервалов времени, а также различий ССП на цифры, которые в одном случае соответствовали интервалу времени для отмеривания, в другом — требовали от испытуемого простой моторной реакции (двойное нажатие на клавишу), обсуждаются в [17]. Основным итогом этих результатов стало выделение компонентов P400−600 в ССП на зрительный стимул (цифру) и N200−500 в ССП на первое нажатие на клавишу при отмеривании интервала. С помощью факторного анализа для P400−600 выделены пространственно различные субкомпоненты P400−1 (отведения F3, C3) и P400−2 (отведения P3, P4, O1, O2), для N200−500 — субкомпоненты N200−1 (отведение О2) и N200−2 (отведения С3, С4, Р3, Р4). Удельные веса (factor scores) выделенных факторов для каждого из испытуемых включались в корреляционный и дисперсионный анализ для исследования влияния индивидуальных и половых различий на характеристики ССП.
Влияние пола испытуемых на точность отмеривания и характеристики ССП. С помощью дисперсионного анализа обнаружено, что юноши отмеривали бо-
лее продолжительные интервалы времени, чем девушки (значимый главный эффект влияния фактора пола на длительность отмериваемых интервалов Б (1, 25) = 7,8560- р = 0,964), и эти различия более выражены на длительных интервалах — от 3 до 5,5 с (значимый эффект взаимодействия факторов пола и длительности заданных эталонных интервалов Б (9, 225) = 2,4821- р = 0,1 014) (рис. 1).
Юноши показали достоверно больший латентный период (ЛП) моторного ответа, чем девушки: 498,42±64,90 и 358,19±44,61 мс соответственно. Установлено, что юноши отмеривали интервалы менее стабильно, чем девушки, о чем свидетельствует большая вариабельность отмеривания для интервалов 3−5,5 с (р& lt-0,05−0,01) (таблица).
Обнаружены достоверные половые различия амплитуды компонента N200−500 в интервале между первым и вторым нажатием на клавишу при отмеривании: в отведениях С3, С4, Р3, Р4, О1 и О2 амплитуда этого компонента была больше у девушек по сравнению с юношами (р& lt-0,05−0,001) как для N200−1, так и для N200−2. С помощью дисперсионного анализа установлено, что эти различия были наибольшими в затылочных отведениях (рис. 2), что подтверждается значимым эффектом взаимодействия факторов области отведения и пола испытуемых. Наблюдалась тенденция к уменьшению амплитуды субкомпонента Р400−2 у юношей по сравнению с девушками (р& lt-0,1).
Влияние индивидуальных показателей памяти и внимания на точность отмеривания и характеристики ССП. Исследованы корреляционные связи между точностью отмеривания и показателями памяти. Оказалось, что более продолжительные интервалы времени отмеривали испытуемые с лучшими показателями кратковременной и долговременной слуховой и зрительной памяти (г = 0,40−0,48- р& lt-0,05−0,01). Эти же испытуемые менее стабильно воспроизводили интервалы времени (г = 0,40−0,51- р& lt-0,05−0,01) и показали больший ЛП моторного ответа (г = 0,40- р& lt-0,05). Обнаружены корреляционные связи между показателями памяти и компонентами ССП. У испытуемых с высокими показателями кратковременной и долговременной зрительной памяти наблюдалась большая амплитуда N200−1 (г = 0,37−0,44- р& lt-0,05). Показатели объема и концентрации внимания оказались в меньшей степени связанными с точностью отмеривания и с характеристиками ССП. Значимых корреляционных связей показателей внимания с точностью отмеривания не обнаружено. У лиц с лучшими показателями концентрации внимания наблюдалась более высокая амплитуда субкомпонента Р400−1 (г = 0,40- р& lt-0,05).
Влияние индивидуальных показателей сенсомотор-ной асимметрии на точность отмеривания и характеристики ССП. Проанализирована связь латерального фенотипа с точностью отмеривания интервалов. Лица с более выраженной правосторонней сенсомоторной асимметрией (правая ведущая рука и глаз) и левым доминантным в отношении речи полушарием показали менее стабильное отмеривание интервалов времени (г = -0,40−0,49- р& lt-0,05−0,01). У этих же лиц наблюдались менее высокие амплитуды компонента Р400−2 (г = -0,57- р& lt-0,001).
Рис. 1. Зависимость точности отмеривания интервалов времени от пола испытуемых.
Вверху — влияние пола испытуемых на величину субъективного временного эталона, результаты дисперсионного анализа. Внизу — влияние пола испытуемых на вариабельность отмеривания интервалов времени, звездочками отмечены значимые различия (р& lt-0,05−0,01 по критерию Колмагорова-Смирнова)
Субкомпоненты Р400−600 и N200−500 ССП при отмеривании интервалов времени, выделенные с помощью факторного анализа, их корреляционные связи с индивидуальными особенностями
и половые различия амплитуд этих компонентов
Компоненты ССП Р400−600 на зрительный стимул N200−500 на первое нажатие
Субкомпоненты Р400−1 Р400−2 N200−1 N200−2
Отведения с факторными нагрузками & gt-0,7 Б3, С3 Р3, Р4, 01, 02 С3, С4, Р3, Р4 02
Корреляции с инд. особенностями и полом Зрительная память 0,44*
Правосторонняя асимметрия -0,57***
Концентрация внимания 0,40*
Пол р& lt-0,1 (у юношей тенденция к уменьшению ампл.) *(у девушек ампл. больше) ***(у девушек ампл. больше)
Примечание. Звездочками отмечена значимость различий между группами (критерий Колмагорова-Смирнова) либо корреляционных связей (коэффициент корреляции Спирмена).
* - р& lt-0,05- ** - р& lt-0,01- *** - р& lt-0,001.
Рис. 2. Зависимость значения амплитуды ССП на первое нажатие на клавишу при отмеривании интервалов от пола испытуемых. Вверху — половые различия разностных ССП (отмеривание минус простое двойное нажатие на клавишу) на зрительный стимул и первое нажатие на клавишу, отведение О2. Внизу — зависимость амплитуды компонента N200−500 от пола испытуемых, результаты дисперсионного анализа
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
На основании корреляционных связей теменнозатылочного субкомпонента Р400−2 и правополушарного затылочного субкомпонента N200−1 с показателями точности отмеривания интервалов и ЛП моторного ответа [17] предлагается гипотеза, согласно которой при отмеривании интервала времени человек может использовать две стратегии выполнения моторного акта на время: «мысленный отсчет секунд» и «ориентация на внутренний эталон» [17]. Стратегия «мысленный отсчет секунд» предполагает обращение к субъективному секундному эталону при подготовке моторного акта и характеризуется более негативным субкомпонентом Р400−2 на этом этапе. Стратегия «ориентация на внутренний эталон» предполагает обращение к субъективному временному эталону в контролируемой паузе между нажатиями на клавишу при отмеривании интервала и характеризуется более негативным субкомпонентом N200−1.
Согласно предложенной гипотезе юноши как раз в большей степени использовали стратегию «мысленный отсчет секунд», а девушки — стратегию «ориентация на внутренний эталон». Об этом свидетельствуют как половые различия показателей точности отмеривания (больший ЛП, более продолжительные интервалы времени и меньшая стабильность отмеривания у юношей по сравнению с девушками), так и различия ССП (увеличение амплитуды N200−500 и тенденция к уменьшению амплитуды Р400−600 у юношей). Различия главным образом
связаны с разным участием правого полушария в осуществлении данного вида деятельности. Многочисленные исследования, посвященные анализу межполушар-ных различий при выполнении задач на запоминание, свидетельствуют о наличии половых различий, связанных с более быстрым и более точным запоминанием и воспроизведением женщинами невербальной, образной информации. К такому типу информации может быть отнесено формирование и воспроизведение субъективного эталона времени. Связанные с полом различия при выполнении подобных задач связаны главным образом с работой правого полушария [16].
Обнаружена отрицательная корреляционная связь субкомпонента Р400−2 с преобладанием правосторонней сенсомоторной асимметрии. Вероятно, лица с более выраженной правосторонней асимметрией («левополушарные») в большей степени должны использовать при отмеривании интервалов стратегию «мысленный отсчет секунд», т. е. процесс вспоминания субъективной секунды у этих лиц предшествует моторному акту, чем и объясняется отрицательная корреляционная связь с Р400−2. Это предположение подтверждается результатами точности отмеривания: лица с более выраженной правосторонней сенсомоторной асимметрией показали менее стабильное отмеривание интервалов, что также должно соответствовать стратегии «мысленный отсчет секунд».
«Моторный» субкомпонент Р400−2 оказался связанным положительной корреляционной связью с показателем концентрации внимания, что, вероятно, соответствует лучшей подготовке моторного акта испытуемы-
ми, способными сконцентрироваться. Способность к лучшей концентрации внимания, однако, не повлияла на точность отмеривания.
Не совсем понятными представляются связи точности отмеривания и компонентов ССП с показателями памяти. Установлено, что лучшие показатели кратковременной и долговременной памяти связаны с отмериванием более продолжительных интервалов, менее стабильным воспроизведением интервалов и большим ЛП моторного ответа, что, согласно нашей гипотезе, должно соответствовать стратегии «мысленный отсчет секунд». По-видимому, используемый нами тест «память на числа» как раз выявил испытуемых, способных к лучшему запоминанию знаково-символьной, а не образной информации. Тогда можно было ожидать меньшую амплитуду Р400−2 и большую амплитуду N200−2 для этой группы лиц. Обнаруженное увеличение амплитуды N200−1 не соответствует предложенной гипотезе. Для более детального анализа полученных корреляци-
онных связей, вероятно, необходимо использование двух типов тестов, позволяющих оценить запоминание как знаково-символьной, так и образной информации.
Таким образом, при отмеривании интервалов юноши в большей степени используют стратегию «мысленный отсчет секунд», которая предполагает обращение к СЭВ до отмеривания и отражается в негативных изменениях компонента Р400−600 в теменнозатылочных областях. Девушки в большей степени используют стратегию «ориентация на внутренний эталон», которая предполагает обращение к СЭВ во время контролируемой паузы между нажатиями на клавишу и отражается в негативных изменениях компонента N200−500 в затылочных областях. Установлено, что испытуемые с более выраженной правосторонней сен-сомоторной асимметрией преимущественно используют стратегию «мысленный отсчет секунд». Эти закономерности находят свое отражение как в показателях точности отмеривания, так и в характеристиках ССП.
ЛИТЕРАТУРА
1. ФонсоеаН.А., ШестоеаИ.А. Восприятие околосекундных интервалов времени // Биологические науки. 1988. № 3. С. 59−72.
2. Ходаноеич М. Ю., Бушое Ю. В., Иеаное А. С., Рябова Г. А., Вячистая Ю. В. Отражение процессов актуализации долговременной памяти при
отмеривании интервалов времени в характеристиках, связанных с событиями потенциалов мозга у человека // Электронный журнал «Исследовано в России». 2004. № 136. С. 1475−1484.
3. Ходаноеич М. Ю., Бушое Ю. В., Вячистая Ю. В. Процессы актуализации долговременной памяти при отмеривании интервалов времени у
человека // Вестник ТГПУ. 2006. Сер. «Психология». Вып. 2(53). С. 9−14.
4. Ходаноеич М. Ю. Анализ связанных с событиями потенциалов мозга при восприятии околосекундных интервалов времени человеком: Авто-
реф. дис. … канд. биол. наук. Томск, 2000.
5. Бушое Ю. В., Ходаноеич М. Ю., Иеаное А. С., Рябоеа Г. А. ЭЭГ-корреляты точности воспроизведения временных интервалов // Физиология
человека. 2003. Т. 29, № 4. С. 189−191.
6. Брагина Н. Н., Доброхотоеа Т. А. Функциональные асимметрии человека. М.: Медицина, 1981. 288 с.
7. Москеин В. А., Попоеич В. В. Нейропсихологические аспекты исследования временной перцепции у здоровых лиц // I Международная конфе-
ренция памяти А. Р. Лурия: Сб. докл. / Под ред. Е. Д. Хомской, Т. В. Ахутиной. М.: Изд-во РПО, 1998. С. 160−166.
8. Москеин В. А. Проблема связи латеральных профилей с индивидуальными различиями человека: Автореф. дис. … д-ра психол. наук. Орен-
бург, 2002.
9. Балоное Л. Я., Деглин В. Л., Кауфман Д. А., Николаенко Н. Н. О функциональной специализации больших полушарий мозга человека в отно-
шении восприятия времени // Фактор времени в функциональной организации деятельности живых систем / Под ред. Н. И. Моисеевой. Л., 1980. С. 119−124.
10. Костандое Э. А., Генкина О. А., Захароеа Н. Н., Иеащенко О. И., Погребинский С. А. Латерализация восприятия коротких интервалов времени и вызванная активность у человека // Журнал высшей нервной деятельности. 1984. Т. 34, № 4. С. 627−634.
11. Арушанян Э. Б., Мастягина О. А., Мастягин С. С., Попоеа А. П. Половые различия в субъективном восприятии времени и чувствительности людей к противотревожным средствам // Физиология человека. 2005. Т. 31, № 6. С. 126−130.
12. Арушанян Э. Б., Байда О. А., Мастягин С. С., Попоеа А. П., Шикина И. Б. Влияние кофеина на субъективное восприятие времени здоровыми людьми в зависимости от различных факторов // Физиология человека. 2005. Т. 31, № 6. С. 126−130.
13. Психологические тесты / Под ред. А. А. Карелина. М.: ВЛАДОС, 2002. Т. 2. 248 с.
14. Леутин В. П., Николаееа Е. И. Психофизиологические механизмы адаптации и функциональная асимметрия мозга. Новосибирск: Наука, 1988. 193 с.
15. Кок Е. П., Кочергина В. С., Якушееа Л. В. Определение доминантности полушария при помощи дихотического прослушивания речи // Журнал высшей нервной деятельности. 1971. Т. 21. С. 1012.
16. Вольф Н. В. Половые различия функциональной организации процессов полушарной обработки речевой информации. Ростов н/Д: Изд-во ООО «ЦВВР», 2000. 240 с.
17. Ходаноеич М. Ю., Есипенко Е. А. Связанные с событиями потенциалы мозга при отмеривании времени человеком. I. Различные стратегии выполнения моторных задач на время // Вестник ТГУ. 2007. № 298. С. 231−236.
Статья поступила в редакцию журнала 13 ноября 2006 г., принята к печати 20 ноября 2006 г.

Показать Свернуть
Заполнить форму текущей работой