Структура кроны кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) на генеративном этапе онтогенеза

Тип работы:
Реферат
Предмет:
Биология
Узнать стоимость новой

Детальная информация о работе

Выдержка из работы

УДК 581. 145/. 445
С. Н. Горошкевич, С. Н. Велисевич
Структура кроны кедра сибирского
(Pinus sibirica Du Tour) на генеративном этапе онтогенеза
Показано что крона кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) состоит из первичных и вторичных систем ветвления, скелетные части которых возникают соответственно из почек возобновления и латентных почек. Прогрессирующая дезинтеграция первичных и все более мощное развитие вторичных систем ветвления обуславливают переход от моно- к полиполярной организации кроны по скорости роста побегов и связанной с ней половой структуре. Это приводит к распаду кроны на множество относительно равноценных и автономных систем ветвления, каждая из которых имеет собственную генеративную ярусность. Новая концепция строения и развития кроны является основой для анализа репродуктивной и возрастной структур популяций, а также для поиска в них исходного материала для селекции.
Общий характер возрастных трансформаций в структуре кроны деревьев давно известен и описан в соответствующих сводках (Busgen, Munch, 1929- Шитт, 1952- Серебряков, 1962- Kozlowski, 1971 и др.). Это изменение формы вершины от остроконической до округлой или зонтиковидной в результате выравнивания роста главной и боковых осей, смена градиента скорости вегетативного роста с акропетальногс на базипетальный, переход от центробежного усыхания ветвей к центростремительному, суховершинность и развитие приствольных & quot-водяных побегов& quot- (вторичной кроны) из латентных почек на последнем этапе онтогенеза. Последнее обычно рассматривалось как симптом & quot-предсмертного"- состояния дерева, причем все сколько-нибудь серьезные исследования этого явления были проведены на примере лиственных древесных пород (Туркевич, 1963- Harmer, 1990- Гордиенко М. И. и Н. М., 1992 и др.). Между тем, еще В. Н. Любименко (1900) было установлено, что у хвойных максимальная продолжительность жизни латентных почек не превышает 15−20 лет. Следовательно, в этом случае вторичная крона не может возникнуть с конце жизни дерева из заложившихся в далеком прошлом латентных почек. Ее элементы должны исподволь развиваться в недрах первичной кроны. Для кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) очень характерно формирование мощной вторичной кроны на поздних этапах онтогенеза (Скороходов, 1992), а максимальная продолжительность жизни латент-
ных почек составляет около 20 лет (Велисевич, Горошкевич, 1997). Специальные исследования показали, что крона кедра сибирского состоит из принципиально различающихся по происхождению и структуре первичных и вторичных систем ветвления, причем последние могут иметь очень сложное строение и длительную (более 300 лет) историю формирования. В литературе отсутствует последовательный анализ изменения с возрастом структуры кроны кедра сибирского как состоящей из взаимосвязанных, но качественно различных первичных и вторичных систем ветвления. Настоящая работа призвана восполнить этот пробел.
Если вегетативная структура кроны в онтогенезе дерева изучена хотя бы в общих чертах, то специальные исследования по генеративной структуре кроны проводились ранее почти исключительно на молодых растениях с абсолютным преобладанием первичных систем ветвления. На примере кедра сибирского, который в этом отношении оказался типичным для вечнозеленых представителей семейства Ртасеае, в частности, установлено, что по направлению от вершины к основанию кроны происходит смена женского, смешанного, мужского и бесполого ярусов (Некрасова, 1972). Из связанных с возрастом изменений в генеративной структуре кроны хвойных известно лишь постоянное увеличение доли мужского яруса, в том числе за счет верхней части кроны (Vareing, 1958- Некрасова, Рябинков, 1978- Захаренко, Ярославцев, 1985- Ирош-
ников. 1985). Большинство перечисленных работ было выполнено на основе подсчета числа и соотношения побегов различных
половых, типов на взятых из различных частей кроны ее структурных элементах, обычно скелетных ветвях или их мутовках. По
'-v I ¦. w"i i'-… i' С i [, ie? o/v'-i'- ПОД-
ХОД затрудняет интерпретацию полученных результатов и не позволяет в полной мере постичь существующие закономерности. Более перспективным представляется сопряженный аначиз вегетативной и генеративной структур кроны, т. е. полярности и градиента роста побегов и их сексуализации.
Значение вегетативного роста для половой репродукции хвойных было известно уже в середине XIX века, когда в Т. Михан (Meehan, 1869) сформулировал свой & quot-sexual low& quot-, согласно которому женские шишки образуются преимущественно на крупных, а мужские на мелких побегах. В дальнейшем эта закономерность была многократно подтверждена для многих видов хвойных, в т. ч. Т. П. Некрасовой (1972) для кедра сибирского. Если различия в росте мужских и женских побегов отмечались многими исследователями, то вегетативным (бесполым) побегам обычно не уделялось специального внимания. В лучшем случае лишь сообщалось, что они могут иметь практически любой размер и могут располагать:, в любой части кроны от основания до вершины (Buchhc-lz, 1938- Owens, Moider, 1974- Некрасова, 1972 и др.). П. Б. Тсмпсет (Tompsstt, 1978) впервые провел специальные исследования и установил что у Picea sitchensis (Bong.) Carr, тип почки определяется скоростью роста апикальной меристемы. Была предложена шкала, где типы почек в порядке увеличения скорости роста располагаются в следующей последовательности: слабые вегетативные, мужские, средние вегетативные, женские, мощные вегетативные. К подобным выводам пришли также В. Н. Воробьев, Н. А. Воробьева и С. Н. Горошке-вич (1989), которые показали, что как мужская, так и женская сексуализация возможна только в оптимальных диапазонах скорости роста побегов. Изменение скорости роста в онтогенезе ветвей (Горошкевич, 1990) и в системе ветвления (Воробьев, Горошкевич, 1991) обуславливает соответственно смену половых и бесполых этапов развития ветвей и ярусов кроны. В работах С. Н. Горошкеви-ча (1993), С. Н. Горошкевича и J1. Н. Меняй-
ло (1996) установлен физиологический механизм, посредством которого реализуется эта зависимость между ростом и полом побегов. Наличие внутри кроны четких градиентов наступления всех этапов органогенеза почек при ограниченности и несовпадении сроков заложения михрсстробилов и шишек обеспечивает возможность мужской и женской сексуализации меристем только в соответствующих ярусах кроны. Реализация этой возможности определяется балансом фитогормонов. Преобладание цитокиников в почках обеспечивает проявление женского, гиббереллинов — мужского пола.
Задача настоящей работы — использовать представление о тесной, но неоднозначной связи роста и пола побегов в системе ветвления для установления закономерностей изменения генеративной структуры кроны в онтогенезе. Объект исследования — кедр сибирский — наиболее ценный лесообразующий вид таежной зоны. Его особое место в значительной мере определяется высокой природной и хозяйственной значимостью урожаев семян. Необходимость рационального использования естественных насаждений и сведения кедра сибирского в культуру как орехоплодной породы придает актуальность исследованию строения и развития его кроны как структурной основы для половой репродукции. Внешние признаки кроны широко используются для определения возраста насаждений при их глазомерной таксации (Семечкина, 1965 и др.), а также для оценки состояния плодоношения при комплексной оценке и селекционной инвентаризации кедровников (Ирошников, 1985: Воробьев, 1983 и др.). Предложенная в настоящей работе концепция кроны как динамичней системы, состоящей из различающихся по происхождению и функциям первичных и вторичных элементов, позволит на качественно новом уровне подойти к анализу структуры насаждений, а также к поиску в них исходного материала для селекции кедра сибирского как орехоплодной породы.
Объекты и методика
Район исследований расположен в юговосточной части Западно-Сибирской равнины в междуречье рек Кеть и Чулым. Он занимает промежуточное положение между подзонами средней и южной тайги. Объекты исследования были расположены в 25 км к
юго-западу от п. Нибега (Верхнекетский район Томской области). Пробные площади сосредоточены в радиусе 5 км от истока р. Карбат. Территория представляет собой типичный плоский заболоченный водораздел с абсолютными высотами 100−130 м. Этот район со времени основания филиала Института леса СО РАН в 1995 г. был базовым для проведения комплексных исследований. Анализ результатов этих исследований позволил выбрать для настоящей работы 3 пробные площади, представляющие после-пожарный восстановительно-возрастной ряд наиболее продуктивных (III класс бонитета) из широко распространенных в данном районе кедровников кустарничково-зеленомош-ных. Согласно схеме Е. П. Смолоногова (1990) первая пробная площадь относится к началу формирования одноярусных елово-пихтово-кедровых насаждений после окончательного распада лиственной части древостоя, вторая характеризуется стабилизацией кедра как главного эдификатора при увеличении его доли в составе до 70−90%, а третья относится к периоду достижения кедром физической спелости и постепенного отмирания деревьев. Средний возраст деревьев основного поколения кедра сибирского был 150, 250 и 350 лет- высота 16. 0, 22.8 и 24.5 м- диаметр ствола 17. 0, 34.1 и 43.6 см соответственно. По ботанической периодизации онтогенеза деревья трех пробных площадей относятся к молодым, зрелым и старым генеративным.
На каждой из пробных площадей было срублено по 10 средних по диаметру ствола деревьев. После измерения высоты дерева и общей протяженности кроны проводилось ее разделение на более или менее однородные вертикальные отрезки по морфострук-туре систем ветвления и характеру половой дифференциации побегов. Уже поверхностный осмотр первых срубленных деревьев показал, что их крона состоит из двух качественно различных типов прикрепленных к стволу морфоструктур — отдельных относительно крупных скелетных ветвей и & quot-пучков"-. Отдельные ветви располагаются преимущественно в верхней, а & quot-пучки"- - в нижней половине кроны. Последние, судя по явно меньшему, чем соответствующие участки ствола, собственному возрасту составляющих их ветвей, a priori рассматривались нами как элементы вторичной (возникшей из латентных почек) кроны. Остальные ветви,
возникшие обычным способом (из почек возобновления), считались элементами первичной кроны.
Наличие и соотношение первичных и вторичных элементов было основным признаком при делении кроны на вертикальные отрезки. В типичном случае крона по этому признаку делилась на три части: верхнюю (первичную), нижнюю (вторичную) и среднюю (сочетающую наличие первичных и вторичных элементов). Средняя часть обычно была небольшой по протяженности и не делилась на вертикальные отрезки. Верхнюю и нижнюю части расчленяли на 2−5 отрезков, различающихся половой структурой побегов, а также количеством, размером и степенью усыхания элементов. В каждом из отрезков для дальнейшего детального анализа морфоструктуры брали одну типичную скелетную ветвь или & quot-пучок"- вторичных ветвей. Взятые образцы схематически зарисовывали, определяли & quot-габариты"- всей системы ветвления и ее живой части. Затем делали спилы в основании ветвей или & quot-пучков"- для определения возраста каждой из систем ветвления. В сомнительных случаях происхождение ветвей (первичное или вторичное) определяли путем сопоставления числа годичных колец у основания ветви и у ствола в месте примыкания ветви. Например, если ствол в какой-то его части имел 100 годичных колец, то отходящие от него ветви с примерно таким же числом годичных колец в основании считались первичными (возникшими из обычных почек возобновления), а с числом годичных колец 80 и 90 — вторичными (возникшими из латентных почек соответственно на 10-м и 20-м году после их заложения). Таким же образом определяли происхождение боковых ветвей, расположенных на осевых ветвях. Для каждой из живых ветвей измеряли расстояние до ствола, определяли длину и половой тип 5 последних годичных побегов, а также фиксировали наличие, взаиморасположение и размер зон с различными комбинациями половых типов побегов.
Результаты
Габитус кроны. Молодые деревья характеризуются удлиненно-яйцевидной формой кроны со слегка заостренной вершиной (рис. 1). Плотность кроны не особенно высока и относительно равномерна. Мак-
Рис. 1. Габитус деревьев различного возраста:
а — 150 лет, б — 250 лет, в — 350 лет- 1 — первичные системы ветвления, 2 — вторичные системы ветвления, 3 — сухие ветви
симальный диаметр кроны (около 4 м) приурочен к ее нижней половине. В последние десятилетия рост деревьев в высоту был очень быстрым, а интенсивность ветвления — высокой, что привело к четкой выраженности мутовок в верхней половине кроны. Большая часть кроны представлена первичными системами ветвления с четко выраженной акротонией. Вторичные системы ветвления имеются лишь в нижней четверти кроны. Это несколько слаборазвитых & quot-пучков"-, расположенных в основании засохших и (или) обломившихся первичных ветвей.
У зрелых деревьев форма кроны приобретает сложную конфигурацию, которую, пожалуй, наиболее правильно назвать удлиненно-обратногрушевидной. Ее верхняя расширенная часть диаметром около 6 м характеризуется очень высокой плотностью и состоит из мощных канделябровидно изогнутых ветвей. Мутовки на стволе выражены слабо из-за замедления прироста в высоту и снижения интенсивности ветвления. В верхней трети кроны вторичные системы ветвления отсутствуют. В средней трети они располагаются в основании и в проксималь-
ной части живых или усыхающих скелетных ветвей первичной кроны. Нижняя треть кроны представлена исключительно & quot-пучками"- вторичных ветвей, прикрепленных непосредственно к стволу. Некоторые из них (обычно не самые нижние) достигают в диаметре 1.5 м. У зрелых деревьев плотность вторичной кроны значительно ниже, чем первичной.
Крона старых деревьев наиболее изменчива по форме из-за обламывания и усыхания ее отдельных элементов. В тех редких случаях, когда эти процессы существенно не нарушают симметрии кроны, она имеет удлиненно-обратнояйцевидную форму. Первичные системы сохраняются только в ее верхней половине, причем в виде довольно тонкой (не более 1 м) периферической зоны. Многие первичные ветви обломаны или имеют сухие вершины, что приводит к некоторому сокращению диаметра этой части кроны (в среднем до 5 м) и очень сильному снижению плотности. Вторичные системы ветвления составляют основной объем кроны. В ее верхней половине они представлены разнообразными по размеру мощными и плотными & quot-пучками"- в проксимальной и медиальной частях скелетных ветвей первичного происхождения. В нижней половине кроны живых первичных ветвей нет, а весь ствол густо покрыт огромными (до 2 м в диаметре) плотными & quot-пучками"- вторичных ветвей.
Размер побегов. Рассмотрим размещение побегов различного размера в кроне деревьев различного возраста (рис. 2). Первичная крона в этом отношении даже у старых деревьев, не говоря уже о молодых, представляет собой единое целое и показана на рисунке сплошным контуром с изолиниями. Напротив, вторичная крона у зрелых и особенно старых деревьев состоит из относительно обособленных разнообразных по размеру и структуре & quot-пучков"-, каждый из которых имеет собственную систему зон с различным размером побегов. Поперечное сечение & quot-пучков"- в плоскости ствола дерева приближается по форме к кругу. Поэтому на рисунке вторичная крона показана отдельными кругами с изолиниями.
Первичная крона молодых деревьев характеризуется четко выраженным акропе-тальным градиентом размера побегов и максимальным разнообразием их по этому при-
знаку. Полярность кроны в отношении размера побегов предельно проста: имеются явно доминирующий дистальный полюс и полностью & quot-подчиненная"- ему иерархия субполюсов в системе порядков ветвления. Поэтому границы зон с различным размером побегов идеально симметричны по отношению к стволу и представлены на рисунке почти параллельными друг другу плавными кривыми линиями. & quot-Пучки"- вторичных ветвей, расположенные в глубине нижней части кроны, состоят из однородных по размеру побегов, очень похожих в этом отношении на расположенные рядом с ними побеги из первичной кроны.
В первичной кроне средневозрастных деревьев акропетальный градиент размера побегов сохраняется, а разнообразие побегов по этому признаку несколько сокращается за счет снижения верхнего предела. Система полярности значительно усложняется. Мо-нополярная организация сменяется полипо-лярной: каждая из крупных первичных систем ветвления имеет собственный доминирующий полюс. Каждый из таких полюсов образует выпуклость на поверхности верхней части кроны. В глубине кроны ее очертания & quot-повторяют"- границы зон с различным размером побегов. Степень извилистости этих границ возрастает по направлению от периферии кроны. При сохранении роли ствола как главной оси симметрии кроны заметно возрастает значение крупных скелетных ветвей как осей симметрии второго порядка. Вторичные системы ветвления зрелых деревьев лишь немного уступают первичным в отношении размера побегов и их разнообразия по этому признаку. Наиболее сложную структуру имеют мощные & quot-пучки"- вторичных ветвей в средней части кроны. Самые крупные побеги располагаются на относительно быстрорастущих ветвях средних порядков ветвления и среднего возраста. Основания таких ветвей обычно отходят от & quot-узла кущения& quot- под прямым углом к стволу, а ориентация их дистальной части приближается к ортотропной. Поэтому побеги максимального для данного & quot-пучка"- размера концентрируются в наиболее удаленной от его основания верхней и периферической части. По направлению к & quot-узлу кущения& quot- средний размер побегов постепенно уменьшается, причем границы зон с различным размером побегов имеют вид взаимно парал-
Рис. 2. Размещение в кроне зон с различной длиной годичных побегов у деревьев различного возраста:
а — 150 лет, б — 250 лет, в — 350 лет. По оси абсцисс — ширина кроны, м- по оси ординат — высота дерева, м. Средняя длина побега, см: 1 — & gt- 6,9- 2 — 4,0−6,9- 3 — 2,0−3,9- 4 — 1,0−1,9- 5 — 0,5=0,9- 6 — & lt- 0,5
лельных выпуклых поверхностей. В основании пучка всегда сосредоточены самые мелкие побеги, расположенные на недавно возникших латентных почках молодых, а также на старых медленно растущих и усыхающих ветвях младших порядков ветвления. Таким образом, в пределах & quot-пучка"- вторичных ветвей все зоны с различным размером побегов в норме располагаются почти идеально симметрично по отношению к воображаемой оси, проходящей от основания пучка через его центр под углом примерно 45° к стволу дерева. Это справедливо по отношению к
любым & quot-пучкам"- вторичных ветвей. По направлению к периферии кроны, а также вверх и вниз от детально описанных выше приствольных & quot-пучков"- из средней части кроны характер взаиморасположения зон с различной длиной побегов сохраняется, а число зон закономерно сокращается за счет постепенного сокращения максимального размера побегов. В результате самые мелкие и молодые из приствольных дистальных & quot-пучков"- вторичных ветвей оказываются очень похожими по структуре и составу зон с различным размером побегов на довольно
крупные и наиболее старые усыхающие проксимальные приствольные & quot-пучки"-.
Тенденции, отмеченные при сравнении молодых и зрелых деревьев, сохраняются и в дальнейшем. В первичной кроне старых деревьев при акропетальном в целом градиенте размера побегов его максимальная величина существенно снижается. Продолжается процесс дезинтеграции первичной системы ветвления: число доминирующих полюсов возрастает, а степень их доминирования снижается. Беспорядочное усыхание первичных систем ветвления самого различного ранга приводит к появлению в первичной кроне многочисленных & quot-провалов"- и & quot-просветов"-, лишенных живых ветвей. В результате этих процессов большая часть скелетных ветвей оказываются в той или иной мере обособленными друг от друга и имеющими собственную систему зон с различным размером побегов. Во вторичной кроне как распределение побегов по размеру внутри & quot-пучков"-, так и расположение различающихся в этом отношении & quot-пучков"- на стволе и скелетных ветвях у старых деревьев остаются в целом такими же, как и у зрелых. Главное отличие состоит в значительно большем разнообразии побегов по размеру внутри & quot-пучков"-. Это особенно характерно для средней части вторичной кроны, где максимальная длина побегов выше, а диапазон их изменчивости по этому признаку -шире, чем во всей первичной кроне.
Половые типы побегов. Рассмотрим размещение побегов различных половых типов в кроне деревьев различного возраста. На рис. 3 показаны типичные первичные и вторичные системы ветвления, представляющие определенные вертикальные отрезки кроны, причем каждый из горизонтальных рядов демонстрирует изменение с возрастом дерева структуры одной и той же системы ветвления. Изображение каждой из них в значительной мере схематизировано, в частности, число побегов на скелетной ветви или в & quot-пучке"- вторичных ветвей сокращено по сравнению с реальным в 5−10 раз.
Наиболее просто организована крона молодых деревьев. Крупные скелетные ветви, расположенные несколько выше середины кроны, обычно имеют 4 четко выраженные зоны по направлению от слабо растущего основания к доминирующей вершине: проксимальную бесполую, мужскую, медиаль-
ную бесполую и женскую. По направлению вверх кроны число зон закономерно сокращается: сначала исчезает проксимальная бесполая, затем мужская и, наконец, медиальная бесполая зоны. По направлению вниз кроны число зон также убывает, но в обратном порядке. Сначала & quot-выклинивается"- женская, затем медиальная бесполая и, наконец, мужская. Слаборазвитые & quot-пучки"- вторичных ветвей, расположенные в глубине нижней части кроны, состоят исключительно из мелких бесполых побегов.
В первичной кроне зрелых деревьев расположение генеративных зон на скелетных ветвях остается в общих чертах таким же, как и у молодых, но состав и доля ветвей с различным набором зон существенно изменяется. К этому возрасту главная ось дерева уже либо отсутствует, либо утрачивает свое доминирующее положение и в своей верхней части становится сравнимой по размеру и структуре с крупными скелетными ветвями. В верхней половине кроны такие ветви, несмотря на значительные различия в собственном возрасте и размере, имеют обычно полный набор генеративных зон: проксимальную бесполую, мужскую, медиальную бесполую и женскую. По направлению вниз кроны число зон на скелетных ветвях убывает так же, как было описано для молодых деревьев, однако этот процесс в норме не доходит до конца и скелетные ветви без мужских побегов обычно отсутствуют. & quot-Пучки"- ветвей в верхней, нижней и периферической частях вторичной кроны, как правило, целиком состоят из мелких бесполых побегов. В более мощных & quot-пучках"- из центральной части вторичной кроны обычно имеется более или менее четко выраженная мужская зона. Ее положение внутри & quot-пучка"- зависит от распределения побегов по размеру. Если максимальный размер побегов не превышает оптимального для мужской сек-суализации, то мужская зона занимает верхнюю периферическую часть & quot-пучка"-. Если размер некоторых побегов выше оптимального для мужской сексуализации, то в этой части & quot-пучка"- располагаются именно они, а область локализации мужских побегов смещается к середине.
Наиболее характерной чертой первичной кроны старых деревьев является отсутствие целостности в ее генеративной структуре. Из-за прогрессирующего усыхания различ-
ив
Рис. 3. Размещение половых типов побегов в системе ветвления у деревьев различного возраста:
а — 150 лет, б — 250 лет, в — 350 лет. По оси абсцисс — ширина кроны, м- по оси ординат — высота дерева, м- 1 — женские побеги, 2 — бесполые побеги, 3 — мужские побеги
ных по размеру элементов и общей дезинтеграции собственную генеративную зональность имеют не только отдельные скелетные ветви, но и составляющие их системы ветвления низшего ранга. При этом подавляющее большинство их имеет все тот же полный набор из четырех зон. Исключение составляют лишь немногочисленные сохранившиеся ветви в самой нижней части первичной кроны, у которых отсутствуют медиальная бесполая и (или) женская зоны. Генеративная структура & quot-пучков"- наиболее сложна в центральной части вторичной кроны старых деревьев. Здесь каждый из крупных пучков обычно имеет весь набор генеративных зон — от проксимальной бесполой в основании до женской в верхней и пери-
ферической частях. Во все стороны от центра вторичной кроны генеративная структура & quot-пучков"- постепенно упрощается за счет последовательного выпадения женской, медиальной бесполой и мужской зон.
Обсуждение
Согласно классической схеме П. Т. Шит-та (1952) у плодовых деревьев появление вторичных систем ветвления происходит только на этапе затухания жизнедеятельности и ослабления плодоношения дерева. Это характерно и для лесных лиственных видов, например дуба (Туркевич, 1963) и ясеня (Гордиенко М. И. и Н. М., 1992). & quot-Водяные побеги& quot- считаются признаком ускоренного и
необратимого старения, которое сопровождается эскалацией базипетального усыхания первичной кроны вплоть до полного отмирания ствола (Busgen, Munch, 1929- Koziow-ski, 1971). Таким образом, у многих плодовых и лиственных лесных деревьев более или менее развитая вторичная крона появляется только на самых последних этапах онтогенеза, но развивается очень активно и за относительно короткий срок может полностью подавить и заместить первичную крону. Причины и физиологический механизм этого явления подробно рассмотрены В. О. Казаряном (1969). Им же показано, что эти причины, т. е. ослабление корне-листовой функциональной корреляции по мере пространственного разобщения двух основных метаболических систем и связанное с ним базипетальное смещение очагов активного роста на поздних этапах онтогенеза, достаточно универсальны для всех древесных растений. Тем не менее, судя по результатам настоящей работы, у кедра сибирского вполне оформившиеся вторичные системы ветвления имеются уже в возрасте 150 лет в период максимальной активности роста дерева при его выходе в первый ярус насаждения. На всем протяжении последующих по крайней мере 200 лет первичная и вторичная кроны сосуществуют и взаимодействуют. Доля вторичной кроны неуклонно возрастает, но этот процесс обычно не завершается полным разрушением первичной кроны.
В возрасте 150 лет первичная крона характеризуется активным ветвлением, монополярностью и четко выраженным акропе-тальным градиентом скорости роста побегов. Однако это не мешает появлению вполне развитых вторичных систем ветвления, которые на этом этапе онтогенеза характеризуются очень низким уровнем ростовой активности и пока еще полностью интегрированы в систему физиологической полярности первичной кроны, хотя по внутренней структуре они уже представляют собой типичные & quot-пучки"- с четко выраженной бази-тонией и большим числом порядков ветвления. Дальнейшее развитие кроны состоит в общем ослаблении роста, переходе от моно-к полиполярной внутренней организации со все большим дроблением и & quot-измельчением"- системы полюсов, а также в изменении соотношения первичных и вторичных систем ветвления в сторону все большего преобладания последних. Структура и функции пер-
вичной и вторичной крон, столь различные в начале генеративного этапа онтогенеза, в ходе развития сильно сближаются при сохранении существенных различий и значительной автономности каждой из них.
Описанные выше закономерности можно интерпретировать как связанные с сопряженным изменением положения деревьев в насаждении и их внутреннего физиологического состояния. В соответствии с жизненной стратегией деревьев первой величины основной & quot-задачей"- в начале онтогенеза является выход в верхний ярус насаждения. Именно этому подчинена вся внутренняя организация первичной кроны: высокий
уровень апикального доминирования, акро-тония, моноподиальность ветвления, акро-петальный градиент скорости роста, четкая иерархия порядков ветвления и физиологическое единство. Комплекс перечисленных свойств обеспечивается высоким уровнем корне-листовой функциональной корреляции и максимальной корнеобеспеченностью привершинной части кроны. С выходом дерева в верхний ярус насаждения проблема & quot-захвата"- жизненного пространства оказывается в основном решенной и появляется необходимость его & quot-освоения"-, в том числе для целей половой репродукции. На этом этапе уровень корнеобеспеченности кроны заметно снижается, а его распределение становится менее акропетальным. Смена моно-полярной структуры на полиполярную находит отражение в изменении формы вершины, ее разрастании в ширину, уплотнении. Все большую роль в формировании структуры первичной кроны начинает играть плодоношение. На более поздних этапах развития основной структурной единицей становится стабильно плодоносящая ветвь, а число относительно равноценных полюсов доминирования оказывается равным числу таких ветвей. Более или менее регулярное появление на них активных потребляющих центров — женских шишек -способствует поддержанию относительно высокой и стабильной в многолетнем цикле активности роста (Горошкевич, 1992). Все остальные побеги сгруппированы вокруг устойчиво плодоносящих женских ветвей как осей симметрии. Продолжающееся пространственное разобщение первичной кроны и корневой системы приводит к тому, что после достижения деревом предельной высоты корнеобеспеченность вершины снижа-
ется до критического уровня. Это вызывает усыхание разнообразных по размеру элементов первичной кроны, которое, как правило, происходит не базипетально, а беспорядочно. Элементы первичной I кроны до конца своего существования сохраняют почти в полной мере такие свои свойства, как акротония и акропетальный градиент скорости роста побегов. Гибели каждой отдельной ветви обычно не предшествуют заметное ослабление роста побегов и прекращение плодоношения, т. е. усыхание элементов первичной кроны происходит не постепенно, а достаточно резко. Известно, что у сосен гидравлическая проводимость ксилемы падает примерно в 5 раз при понижении ее насыщенности водой с 97 до 94% (Edwards, Jarvis, 1982). Ниже определенной пороговой величины водного потенциала наступает кавитация, т. е. разрыв сплошных водных нитей и образование газовых эмболов, блокирующих перемещение воды в ксилеме (Boyer, 1985- Salleo, Lo Guilo, 1986). Очевидно, именно это вызывает массовое усыхание крупных элементов первичной кроны в период неблагоприятного воздействия абиотических факторов среды.
Вторичные системы ветвления появляются в период выхода дерева в верхний ярус насаждения и изначально обладают рядом специфических признаков, противоположных тем, которыми характеризуется первичная крона молодого дерева. Это низкий уровень апикального доминирования, базито-ния, отсутствие иерархии порядков ветвления по скорости роста. Очевидно, что этот набор свойств определяется функциональным назначением данного типа морфострук-тур, т. е. необходимость восполнить вызванную акропетальным усыханием первичных ветвей потерю части ассимиляционного аппарата, а главное — сохранить очаги роста и ветвления в нижней приствольной части кроны, т. е. потенциал для последующей регенерации. Уже в возрасте 150 лет & quot-пучки"- вторичных ветвей развиваются по обычному типу, описанному ранее для деревьев более старшего возраста (Горошкевич, Велисевич, 1996), причем в некоторых из них скорость роста побегов заметно выше, чем у расположенных рядом с ними в тех же условиях освещенности побегов из первичной кроны. Только что появившаяся вторичная крона сразу же становится очагом повышенной
ростовой активности. Единственное возможное объяснение этого феномена — повышенная корнеобеспеченность вторичных систем ветвления, расположенных в основании кроны в непосредственной близости от ствола дерева. В дальнейшем значение вторичной кроны как зоны высокой ростовой активности побегов непрерывно возрастает. К возрасту 350 лет она уже превосходит в этом отношении доминировавшую до этого периферическую часть первичной кроны. Причины данного явления в общих чертах известны. Выживаемость, жизнеспособность и активность пролиферации латентных почек обратно связаны со скоростью роста осевых органов, на которых они расположены (Ляшенко, 1964). Поэтому онтогенетическое ослабление камбиального прироста ствола и первичных ветвей не может не способствовать увеличению доли побегообразования из латентных почек. Корнеобеспеченность кроны в целом и особенно ее верхних ярусов неуклонно снижается в ходе онтогенеза (Казарян, 1969). Поэтому расположенная ближе к корневой системе вторичная крона получает преимущество в росте. Все большая доля корне-листовых взаимосвязей осуществляется по укороченному циклу, минуя первичную крону. Из всех хвойных видов таежной зоны кедр сибирский имеет наименее приспособленную к навалу снега первичную крону. Это впервые установил С. Н. Скороходов (1992), который предположил, что мощное развитие вторичных систем ветвления у этого вида является ответом на утрату значительной части первичных ветвей под тяжестью снега. Действительно, из-за лучшей корнеобеспеченности и обилия жизнеспособных латентных почек регенерационные возможности вторичной кроны гораздо выше, чем у первичной. Регулярное обламывание первичных ветвей и их прогрессирующее усыхание постепенно улучшают освещенность вторичной кроны, что, в свою очередь, дополнительно способствует ее развитию.
Судя по приведенным выше результатам, у кедра сибирского развитие вторичной кроны вовсе не является строго базипетальным. Во-первых, нижняя часть ствола не имеет живых ветвей, очевидно, из-за того, что в молодом возрасте высокая скорость камбиального прироста ствола вызывает массовую гибель латентных почек, сильное апикаль-
ное доминирование ограничивает возможности их пролиферации, а очень слабая освещенность снижает рост и долговечность все-таки возникших ветвей. Во-вторых, протяженность нижней лишенной живых ветвей части ствола непрерывно увеличивается с возрастом дерева, а область распространения вторичных систем ветвления перемещается вдоль ствола в акропетальном направлении, так как наиболее старые проксимальные & quot-пучки"- постепенно отмирают, а новые появляются все выше и выше по стволу. Наконец, в-третьих, & quot-пучки"- с наиболее активным ростом побегов всегда располагаются в средней части вторичной кроны. Возникает вопрос, почему же проксимальные & quot-пучки"- вторичных ветвей, которые находятся ближе всего к корневой системе и в силу этого должны бы отличаться наилучшей корне-обеспеченностью, тем не менее отстают в росте и усыхают, уступая преимущество вышерасположенным & quot-пучкам"-? Кроме внешних причин (низкой освещенности проксимальных & quot-пучков"-), по нашему мнению, большое значение имеют внутренние причины, т. е. закономерности развития самих вторичных систем ветвления. Известно, что у хвойных относительная гидравлическая проводимость ксилемы у каждого последующего порядка ветвления в среднем в 2−3 раза ниже, чем у предыдущего (Селлин, 1988). Чем старше порядок ветвления, тем меньше возможности его водообеспечения. Это в значительной мере связано с гидравлической архитектурой системы ветвления. Основания ветвей, несущие основную механическую нагрузку, характеризуются небольшим диаметром и аномально утолщенными клеточными оболочками трахеид и как следствие очень низкой гидравлической проницаемостью ксилемы (Zimmermann, 1978). Во вторичной кроне кедра сибирского крупные ветви следующего порядка ветвления появляются в среднем каждые 10−15 лет (Горошкевич, Велисевич, 1996). Поэтому представляется вполне естественным, что в развитии каждого & quot-пучка"- неизбежно наступает период общего ослабления роста с тенденцией к усыханию и гибели.
Таким образом, у кедра сибирского, в отличие от плодовых деревьев (Шитт, 1952) и лиственных лесных видов (Busgen, Munch, 1929), не происходит полного перехода от акропетального градиента роста к базипетальному в ходе возрастного развития кро-
ны. На протяжении всей второй половины онтогенеза в кроне дерева существуют два пространственно разобщенных полюса наиболее активного роста: периферия первичной и центр вторичной крон. Значение и выраженность первого неуклонно снижается по мере снижения его корнеобеспеченности, но он обычно сохраняется до конца жизни дерева. По-видимому, малое число порядков ветвления и & quot-магистральный"- характер водоснабжения позволяют наименее подверженной снеголому верхней части первичной кроны сохранить достаточно высокий уровень роста. Второй полюс активного роста -центральная часть вторичной кроны — появляется при выходе дерева в первый ярус насаждения. Его значение непрерывно возрастает, и к 250−300 годам он занимает лидирующее положение по скорости роста побегов. Однако пониженный уровень освещенности под пологом и сама структура элементов вторичной кроны (базитония и большее число порядков ветвления) не позволяют ей полностью заместить первичную крону. Появление описанного выше типа развития кроны, по-видимому, объясняется комплексом факторов. Неприспособленность первичной кроны к навалу снега вызвала необходимость появления эффективного механизма регенерации, а низкая продолжительность жизни латентных почек в сочетании со значительной теневыносливостью обусловила медленный и постепенный характер формирования вторичной кроны. Есть основание предполагать, что именно непрерывное & quot-омоложение"- кроны за счет формирования все более мощных вторичных систем ветвления позволяет кедру сибирскому иметь наиболее высокую среди хвойных пород продолжительность жизни и сохранять доминирующее положение в насаждениях на поздних этапах их восстановительновозрастной динамики.
Анализ результатов по генеративной структуре кроны однозначно свидетельствует о том, что установленный ранее для относительно молодых растений характер связи роста и пола побегов (Горошкевич, 1990) полностью сохраняется на всем протяжении онтогенеза дерева. Это делает вполне правомерным предположение, что и физиологический механизм половой дифференциации кроны (Горошкевич, 1993- Горошкевич, Меняйло, 1996) остается в такой же мере неизменным. При очень существенном со-
кращении с возрастом верхнего предела роста побегов весь его диапазон всегда оказывается разделенным тремя & quot-порогами"- на четыре & quot-отрезка"- по характеру сексуализа-ции. При этом самые крупные побеги являются женскими, средние по размеру — мужскими, а бесполые побеги четко разделены на два типа: (1) промежуточные по размеру между мужскими и женскими и (2) самые мелкие. Всеобщее свойство полярности систем ветвления в отношении размера й скорости роста побегов вызывает в такой же мере полярное расположение генеративных зон. Если в пределах данной системы ветвления имеются побеги с оптимальным для женской сексуализации уровнем роста, то кроме женской зоны в этой системе ветвления обязательно присутствуют и три другие зоны. С сокращением максимального размера побегов происходит последовательное выпадение женской, медиальной бесполой и мужской зон. Изменение генеративной структуры кроны в онтогенезе дерева объясняется главным образом изменением распределения побегов по размеру внутри кроны. Соответствие генеративных зон зонам с различным размером побегов в подавляющем большинстве случаев оказывается настолько точным, что делает бессмысленным
обсуждение каких-то других причин распределения половых типов побегов в кроне. Собственно генеративные ярусы в их традиционном понимании (Некрасова, 1972- Воробьев, Горошкевич, 1991) имеются только в кроне молодых деревьев. С возрастом структура кроны сильно усложняется и говорить о генеративной ярусности становится возможным только в отношении отдельных первичных и вторичных систем ветвления.
Результаты настоящей работы являются основой для последующих прикладных исследований. Новые представления о происхождении различных элементов кроны и их участии в половой репродукции на протяжении онтогенеза дерева позволят разработать методику оценки состояния репродуктивной способности популяций для целей мониторинга экосистем, в том числе дистанционными методами, а также решить проблему разграничения возрастной и индивидуальной изменчивости генеративной структуры кроны. Это даст возможность более точно оценивать селекционный потенциал популяций и вести эффективный искусственный отбор исходного материала для селекции с преимущественно генотипически обусловленной высокой семенной продуктивностью.
ЛИТЕРАТУРА
Велисевич С. Н., Горошкевич С. Н. 1997. Особенности развития латентных почек Pinus sibirica Du Tour // Укр. ботан. жури. Т. 54. № 3. С. 261−265.
Воробьев В. Н. 1983. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов. Новосибирск. 253 с.
Воробьев В.H., Воробьева H.A., Горошкевич С. Н. 1989. Рост и пол кедра сибирского. Новосибирск. 167 с.
Воробьев В.H., Горошкевич С. Н. 1991. Генеративная ярусность кроны кедра сибирского // Лесоведение. № 1. С. 42−48.
Гордиенко М. И., Гордиенко Н. М. 1992. Морфологические особенности водяных побегов ясеня обыкновенного // Лесоведение. N 3. С. 61−68.
Горошкевич С. Н. 1990. Связь роста и пола в развитии ветвей кедра сибирского // Онтогенез. Т. 21. № 2. С. 207−214.
Горошкевич С. Н. 1992. Взаимосвязь вегетативного и генеративного органогенеза и роста женских побегов кедра сибирского в пого-
дичной динамике // Изв. РАН. Сер. биол. № 3. С. 368−377.
Горошкевич С. Н. 1993. Различия в фенологии органогенеза как фактор дифференциации кроны кедра сибирского на генеративные ярусы // Физиология растений. Т. 40. № 2. С. 278−282.
Горошкевич С. Н., Велисевич С. Н. 1996. Структура и развитие элементов вторичной кроны кедра сибирского // Онтогенез. Т. 27. № 1. С. 53−61.
Горошкевич С. Н., Меняйло Л. Н. 1996. Градиенты фитогормонов как фактор дифференциации кроны кедра сибирского на генеративные ярусы // Физиология растений. Т. 43. № 2. С. 208−212.
Захаренко Г. С., Ярославцев Г. Д. 1985. Генеративная ярусность кроны секвойи вечнозеленой // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. №
136. С. 32−36.
Ирошников А. И. 1985. Биоэкологические свойства и изменчивость кедра сибирского // Кедровые леса Сибири. Новосибирск. С. 8−40.
Казарян В. О. 1969. Старение высших растений. М. 312 с.
Любименко В. Н. 1900. О спящих почках // Тр. СПб. о-ва естествоиспыт. Т. 20. № 3. С. 38 104.
Ляшенко Н. И. 1964. Биология спящих почек. М.- Л. 88 с.
Некрасова Т. П. 1972. Биологические основы се-меношения кедра сибирского. Новосибирск. 272 с.
Некрасова Т. П., Рябинков А. П. 1978. Плодоношение пихты сибирской. Новосибирск. 150 с.
Селлин A.A. 1988. Гидравлическая архитектура ели европейской // Физиология растений. Т. 35. № 6. С. 1099−1107.
Семечкина М. Г. 1965. Применение внешних признаков растущих деревьев кедра для глазомерного определения их возраста // Пути совершенствования инвентаризации лесов Сибири и Дальнего Востока. М. С. 131−143.
Серебряков И. Г. 1962. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М. 377 с.
Скороходов С. Н. 1992. Некоторые экологические аспекты формирования крон кедра сибирского // Проблемы кедра. Томск. Вып. 5. С. 131-
137.
Смолоногов Е. П. 1990. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины. Свердловск. 288 с.
Туркевич И. В. 1963. Водяные побеги // Вегетативный лес. М. С. 217−229.
Шитт П. Т. 1952. Биологические основы агротехники плодоводства. М. 379 с.
Buchholz J. T, 1938. Cone formation in Sequoia gi-gantea// Amer. J. Bot. Vol. 25. P. 296−305.
Boyer J.S. 1985. Water transport // Ann. Rev. Plant. Physiol. Vol. 36. P. 473−516.
Biisgen M., Munch E. 1929. The structure and life of forest trees. N.Y. 436 p.
Edwards W.R.N., Jarvis P.G. 1982. Relations between water content, potential and permeability in stems of conifers // Plant Cell and Environm. Vol. 5. N3. P. 271−277.
Harmer R. 1990. The timing of canopy and epicor-mic shoot growth in Quercus robur L. // Forestry. Vol. 63. N3. P. 279−283.
Kozlovski T.T. 1971. Growth and development of trees. N. Y. 443 p.
Meehan T. 1869. Sexual low in the Coniferae // Proc. Acad. Nat. Sci. Vol. 2. P. 121−122.
Owens J.N., Molder M. 1974. Bud development in western hemlock. II. Initiation and early development of cones // Canad. J. Bot. Vol. 52. N 2. P. 283−294.
Salleo S., Lo Gullo M.A. 1986. Xylem cavitation in nodes and internodes of whole Chorisia insignis H.B. et K. plants subjected to water stress // Ann. Bot. Vol. 58. N2. P. 431−441.
Tompsett P.B. 1978. Studies of growth and flowering in Picea sitchensis (Bong.) Carr. II // Initiation and development of male, female, and vegetative buds. Ann. Bot. Vol. 42. P. 889−900.
Wareing P.F. 1958. Reproductive development in Pinus sylvestris H The physiology of forest trees. N. Y. P. 643−654. '
Zimmermann M.H. 1978. Hydraulic architecture of some diffuse-porous trees // Canad. J. Bot. Vol. 56. N 18. P. 2286−2295.
Получено 14. 12. 1999 г.
Горошкевич Сергей Николаевич
Филиал Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН
634 021, Томск, пр. Академический, 2
Сл. тел. 382−2-25−86−80, дом. тел. 382−2-25−91−10, e-mail: gorosh@forest. tsc. ru
Велисевич Светлана Николаевна
Филиал Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН
Сл. адрес: 634 021, Томск, пр. Академический, 2
Сл. тел. 382−2-25−88−55, дом. тел. 382−2-25−72−03, e-mail: velis (q)forest. tsc. ru

Показать Свернуть
Заполнить форму текущей работой